Voyage of MAPK Modules in Plant Immunity

Abstract

Evrimsel olarak korunmuş olan MAPK’ler, tek ve çok hücreli birçok ökaryotik organizmaların evrensel bir sinyal iletim yoludur ve bu biyokimyasal yolla dış çevresel uyarıcı anlamlı bir bilgiye dönüştürülür. Bitkilerde MAPK olaylar dizisi biyotik/abiyotik streslere tepki ve gelişim programıyla ilgili çeşitli olayları kapsayan biyolojik süreçlerin kontrol mekanizması gibi işlev görürler. Patojenisite faktörlerinin bitki tarafından tanınmasından sonra bitki savunma tepkimelerini harekete geçiren ilk sinyalizasyon olayları; reseptör-benzeri kinazların, kalsiyum-bağlı kinazların ve MAP kinazların fosforilasyonudur. MAPK kademeli olayları bitki stres ve/veya savunma hormonlarının biyosentezi ve sinyal bildirimi, reaktif oksijen türlerinin üretimi, stomaların kapanması, savunma genlerinin aktif hale geçmesi, fitoaleksin biyosentezi, hücre duvarının güçlenmesi ve aşırı duyarlılıkla ilgili hücre ölümleri gibi çeşitli savunma tepkimelerinde sinyalizasyon faktörleri olarak görev yaparlar. Hücre-yüzey ve/veya sitoplazmik reseptörlerce algılanan elisitörler/efektörler’in verdiği mesajlar kademeli olarak bir dizi MAPK-fosforilasyon yoluyla çoğaltılarak ilerideki substratlara ulaşır. Fosforile olan MAPK’ler böylece aktiflenmiş olurlar. MAPK dizisinin ileri aşamalarında yer alan substratlar, çeşitli proteinler/transkriptomlar da aktiflenen MAPK’lerle fosforile edilerek gen anlatımı, biyokimyasal ve fizyolojik düzeyde değişimler yaparak hücreyi manipule ederler. Böylece biyotik/abiyotik streslere uygun tepkiler gelişmeye başlar. MAPK modülleri her iki PTI/ETI immünite de sinyal elemanlarıdır. Ancak patojenisite faktörlerinin bitkilerce algılanmasından (ETI/PTI immünitede) sonra bitki savunmasında önemli roller üstlenen MAPK aktiflenmesi ETI immünitede, PTI savunmaya göre daha güçlü, yavaş, uzun süreli ve efektördeki değişimlere karşı daha esnek özelliklere sahiptir. ETI immünitede NLR moleküllerinin aktiflenmesi MAPK’lerin harekete geçmesine yol açar ancak MAPK’lerin nasıl etkinleştiği mekanizması henüz net değildir. Hücre yüzey reseptörleriyle teşvik edilen bitki PTI immünite ile MAPK’nin hızlı etkinleşme mekanizması daha iyi bilinmektedir. Bu nedenle ele alınan derlemede bitki immünitesindeki MAPK’lerin PTI immüniteye dahil olan bağlantı yollarına odaklanılmıştır.