Vegetation Zonation in a Neotropical Montane Forest: Environment, Disturbance and Ecotones

Abstract

Gradual changes in vegetation structure and composition are expected to result from continuous environmental change with increasing elevation on mountains. Hence, the occurrence of abrupt or discrete ecotones in vegetation patterns is intriguing and may suggest key controls on community assembly in montane forests. We review tropical montane forest (TMF) zonation patterns focusing on a case study from the Cordillera Central, Hispaniola where a striking discontinuity in forest composition occurs consistently at ∼2000 m elevation, with cloud forest below and monodominant pine forest above. We propose that a discontinuity in climatic factors (temperature, humidity) associated with the trade-wind inversion (TWI) is the primary cause of this and other ecotones in TMFs that occur at a generally consistent elevation. Low humidity, fires and occasional frost above the TWI favor pine over cloud forest species. Fires in the high-elevation pine forest have repeatedly burned down to the ecotone boundary and extinguished in the cloud forest owing to its low flammability, reinforced by high humidity, cloud immersion and epiphytic bryophyte cover. Small-scale fire patterns along the ecotone are influenced by topography and where forest structure is impacted by hurricanes and landslides. Analogous patterns are observed worldwide in other TMFs where the TWI is important, high-elevation fires are frequent, and the flora contains frost-tolerant species (often of temperate lineage). The response of this and other TMFs to anthropogenic climate change is highly uncertain owing to potentially countervailing effects of different climatic phenomena, including warming temperatures and decreased frost; changes in the TWI, high-elevation drought or cloudiness; and increased frequency or intensity of hurricanes and El Niño-Southern Oscillation events. En zonas de montaña es de esperar que el cambio continuo que tiene lugar en las condiciones ambientales con la altitud se traduzca en cambios similarmente graduales de la estructura y composición de la vegetación. Por tanto, resulta llamativa la existencia de ecotonos abruptos o discretos en los patrones de vegetación de algunas montañas, los cuales pueden sugerir la existencia de factores clave que controlen el ensamblaje de las comunidades en bosques de montaña. En este trabajo revisamos los patrones de zonación en bosques montanos tropicales (BMTs) centrándonos como caso de estudio en la Cordillera Central, Hispaniola donde tiene lugar una consistente discontinuidad en la composición del bosque a 2000 m de altitud, con bosques de niebla por debajo de dicha cota y pinares monoespecíficos a mayor altitud. Proponemos que la causa principal de este y otros ecotonos en BMTs a similar altitud es la existencia de una discontinuidad en los factores climáticos (temperatura, humedad) provocada por una inversión térmica. La existencia de baja humedad, fuegos y heladas ocasionales por encima de la cota de inversión térmica favorece a los pinos en comparación con las especies de bosque nublado. Los fuegos que tienen lugar repetidamente en los pinares se extienden hasta llegar al ecotono, donde se extinguen debido a la baja flamabilidad del bosque de niebla, a la elevada humedad y a la cobertura de briófitos epífitos. Los patrones a pequeña escala de los fuegos a lo largo del ecotono están influenciados por la topografía y por cambios en la estructura del bosque causados por huracanes y deslizamientos de tierra. Patrones similares han sido observados en todo el mundo en otros BTMs donde la inversión térmica es importante, los fuegos a cotas altas son frecuentes, y la flora contiene especies tolerantes de las heladas (frecuentemente de origen templado). La respuesta de éste y otros BTMs al cambio climático es incierta debido a efectos potencialmente opuestos de diferentes fenómenos climáticos, incluyendo el aumento de temperatura y disminución de heladas, cambios en las inversiones térmicas, sequías o nubes en cotas altas, e incremento de la frecuencia e intensidad de huracanes y fenómenos el Niño. FIGURE S1. Map of study area and permanent vegetation plots established in 1999–2000, Bermúdez and Ramírez National Parks, Cordillera Central, Dominican Republic. FIGURE S2. View of the pine-cloud forest ecotone on a windward slope in the Cordillera Central, Dominican Republic. Please note: Wiley-Blackwell Publishing is not responsible for the content or functionality of any supporting materials supplied by the authors. Any queries (other than missing material) should be directed to the corresponding author for the article. Please note: The publisher is not responsible for the content or functionality of any supporting information supplied by the authors. Any queries (other than missing content) should be directed to the corresponding author for the article.