Ultrastructure of attachment specializations of hexapods (Arthropoda): evolutionary patterns inferred from a revised ordinal phylogeny

Abstract

Attachment devices of representatives of most higher taxa of hexapods were examined. Short descriptions of tibial, tarsal and pretarsal adhesive structures for each order are presented. In their evolution, hexapods have developed two distinctly different mechanisms to attach themselves to a variety of substrates: hairy surfaces and smooth flexible pads. The flexible properties of pad material guarantees a maximal contact with surfaces, regardless of the microsculpture. These highly specialized structures are not restricted to one particular area of the leg. They may be located on different parts, such as claws, derivatives of the pretarsus, tarsal apex, tarsomeres, or tibia. The 10 characters of the two alternative designs of attachment devices – smooth and hairy – were coded and analysed together with a data matrix containing 105 additional morphological characters of different stages and body parts. The analysis demonstrates, that similar structures (arolium, euplantulae, hairy tarsomeres) have evolved independently in several lineages. Nevertheless, some of them support monophyletic groups (e.g. Embioptera + Dermaptera; Dictyoptera + Phasmatodea + Grylloblattodea + Orthoptera; Dictyoptera + Phasmatodea; Hymenoptera + Mecopterida; Neuropterida + Strepsiptera + Coleoptera). Other structures such as claw pads (Ephemeroptera), balloon-shaped eversible pads (Thysanoptera), or fossulae spongiosae (Reduviidae) are unique for larger or smaller monophyletic units. It is plausible to assume that the evolution of flight and the correlated necessity to cling to vegetation or other substrates was a major trigger for the evolution of adhesive structures. Groups with a potential to evolve a great variety of designs of adhesive pads are Hemiptera and Diptera. Even though characters of the adhesive pads are strongly subject to selection, they can provide phylogenetic information. The results of the cladistic analyses are largely congruent with current hypotheses of hexapod phylogeny. A sistergroup relationship between Diplura and Insecta and between Zygentoma (excl. Tricholepidion) and Pterygota is confirmed. Plecoptera are probably the sistergroup of the remaining Neoptera. Dermaptera are the sistergroup of Embioptera and Dictyoptera the sistergroup of Phasmatodea. Paurometabola excl. Dermaptera + Embioptera are monophyletic. A sistergroup relationship between Zoraptera and a clade comprising Paraneoptera + Endopterygota is only supported by weak evidence. Coleoptera + Strepsiptera are the sistergroup of Neuropterida and Hymenoptera the sistergroup of Mecopterida. Ultrastrukturelle Untersuchungen an Haftapparaten von Insekten (Arthropoda): eine evolutive Interpretation auf der Grundlage einer revidierten Großgruppensystematik der Hexapoda Tibiale, tarsale und praetarsale Haftstrukturen von Vertretern der meisten höheren Taxa der Hexapoda wurden untersucht und für jede Ordnung kurz beschrieben. Im Laufe ihrer Evolution haben die Insekten zwei deutlich verschiedene Mechanismen entwickelt um sich an unterschiedlichen Unterlagen anzuheften: haarige Oberflächen oder weiche, flexible Polster. Die flexiblen Eigenschaften des Materials der Haftpolster garantiert einen maximalen Kontakt mit Oberflächen, unabhängig von deren Mikrostruktur. Die hochspezialisierten Haftstrukturen sind nicht auf einen Teil des Beines beschränkt. Sie können an Klauen, auf Derivaten des Praetarsus, apikal am Tarsus, auf Tarsomeren oder an der Tibia auftreten. Die 10 Merkmmale der beiden alternativen Varianten von Haftstrukturen – weich und haarig – wurden codiert und zusammen mit einer Datenmatrix mit 105 zusätzlichen morphologischen Merkmalen von verschiedenen Lebensstadien und Körperteilen analysiert. Die Analyse zeigt, daßähnliche Strukturen (Arolium, Euplantulae, haarige Tarsomeren) mehrfach unabhängig entstanden sind. Dennoch können sie monophyletische Gruppen unterstützen (z.B. Embioptera + Dermaptera; Dictyoptera + Phasmatodea + Grylloblattodea + Orthoptera; Dictyoptera + Phasmatodea; Hymenoptera + Mecopterida; Neuropterida + Strepsiptera + Coleoptera). Andere Strukturen wie z.B. Haftlappen auf Klauen (Ephemeroptera), ballonförmige, ausstülpbare Blasen (Thysanoptera), oder Fossulae spongiosae (Reduviidae) treten nur einmalig bei einer größeren oder kleineren monophyletischen Gruppe auf. Es ist plausibel anzunehmen, daß die Entwicklung des Flugvermögens und die korrelierte Notwendigkeit auf Pflanzen oder anderen Substraten Halt zu finden ein wesentlicher Auslöser für die Evolution von Haftstrukturen war. Gruppen mit dem Potential eine besonders große Bandbreite von Haftstrukturenauszubilden sind die Hemiptera und Diptera. Obwohl Haftstruktur-Merkmale einem starken Selektionsdruck unterliegen, liefern sie phylogenetische Information. Ergebnisse der kladistischen Analyse stimmen weitgehend mit gängigen Hypothesen überein. Ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den Diplura und den Insecta, und zwischen den Zygentoma (ohne Tricholepidion) und den Pterygota wurde bestätigt. Die Plecoptera sind wahrscheinlich die Schwestergruppe der übrigen Neoptera. Die Dermaptera sind die Schwestergruppe der Embioptera und die Dictyoptera die Schwestergruppe der Phasmatodea. Die Paurometabola ohne Dermaptera + Embioptera sind monophyletisch. Ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den Zoraptera und einem Monophylum das die Paraneoptera + Endopterygota umfaßt, ist nur schwach abgesichert. Die Coleoptera + Strepsiptera sind die Schwestergruppe der Neuropterida und die Hymenoptera die Schwestergruppe der Mecopterida.