The dynamics of the early development ofSagitta setosa. Film-Projection and single-frame analysis of time lapse movies

Abstract

1. Untersuchungsobjekt.Sagitta setosa Joh. Mull. Vergleichsobjekt:Sagitta elegans arctica Aurv. Methoden: Laufbild- und Teilbildanalyse von Mikrozeitrafferfilmen; kinematische Diagramme. 2. Unter Zeittransformation (Zeitraffung, Z.R.) wird eine Ausdehnung des Keimes wahrend der Teilungsphase, gefolgt von einer Kontraktion in der Interphase, im Z.R.-Laufbild erkennbar. Dieser Rhythmus ist etwa vom 32-Blastomerenstadium bis zur neunten Teilung (256/512 Zellen) zu beobachten. Er kommt zustande durch die Summation der nach jeder Teilung einsetzenden aktiven Aneinanderpressung der jeweils entstandenen beiden neuen Blastomere. Dieser Vorgang ist bei den beiden untersuchten Sagitten-Arten besonders intensiv und fuhrt in der Kontraktionsphase zur fast volligen Abkugelung des Keimes. 3. Die erste Andeutung des sehr kleinen Blastocoel wird bei der Aneinanderpressung der beiden ersten Blastomere in Gestalt eines in zwei Spitzen ausgezogenen Flussigkeitstropfens wahrnehmbar. Die innerhalb der Beruhrungsflache ausgepresten kleineren Tropfen weisen zentripetale Ortsverlagerung auf und verschmelzen mit dem groseren „Blastocoel-Tropfen“. Der „Keimbahnkorper“ ist im Leben bis zum 16-Zellenstadium feststellbar. 4. Es folgt eine Wiederholung der Tropfenabsonderung nach jeder Teilung in der Pressungsphase bis zur neunten Teilung. Das Blastocoel vergrosert sich infolge der Flussigkeitsaufnahme. 5. Kinematische Diagramme der ersten Teilungen, durch Teilbild-Analyse aus Z.R.-Aufnahmen gewonnen, beweisen, das die starkste Tropfenabsonderung jeweils mit der Phase intensiver Abkugelung zusammenfallt. 6. BeiSagitta elegans arctica Aurv. ist die Tropfenabsonderung in der Interphase (Abrundungs-Pressungsphase) erheblich groser, die Abrundung geringer. 7. Die unbedeutende Vergroserung des Blastocoel durch Flussigkeitsaufnahme last keine direkte Entodermbildung durch Invagination zu. Der endgultigen Einstulpung gehen drei „Versuche“ voraus. 8. Die vom 32-Blastomerenstadium ab am vegetativen Pol teilweise herausragenden Urgeschlechtszellen weisen gegenuber den Somazellen Teilungsverzogerung auf. Bei der sechsten Teilung (32/64) zeigen die Urgeschlechtszellen unter Z.R. eine aktive zentripetale Bewegung; sie verschwinden am vegetativen Pol und drucken das Blastocoel mit ihren proximalen Enden ein: erster „Invaginationsversuch“. Zu Beginn der nachsten Teilung erfolgen rucklaufige Bewegung und Wiedererscheinen am vegetativen Pol. Der zweite „Versuch“ findet bei der siebten Teilung statt (128 Blastomere), der dritte bei der achten Teilung (256 Zellen). Die Aktivitat der nunmehr vier Urgeschlechtszellen ist unverkennbar. 9. Die sich zunachst nicht weiter teilenden vier Urgeschlechtszellen behalten etwa die Grose eines Blastomer des 64-Zellenstadium bei, wahrend die Somazellen unterdessen wesentlich kleiner geworden sind. Gastrulation durch Invagination ist erst moglich, wenn das Grosenverhaltnis zwischen den beiden Zellgruppen eine Ortsverlagerung ektodermaler Zellen in das kleine Blastocoel dynamisch zulast. 10. Auffallend ist unter Z.R. die Fahigkeit der Blastomere zu aktiv-passiven Bewegungen, vor allem in der Region des Prostoma, in der „Umbiegungszone“ Ektoderm-Entoderm. 11. Nach Invagination des Entoderm, die vier Urgeschlechtszellen an der „Spitze“, liegt zunachst ein schmales Urdarmlumen vor. Das Entoderm zeigt wahrend der Interphase wieder eine rucklaufige Bewegung, die als „Restverhalten“ des vorausgegangenen Rhythmus aufzufassen ist. 12. Sobald die zentripetalen „Invaginations-Versuche“ der Urgeschlechtszellen — von der sechsten bis zur achten Teilung — einsetzen, dauern die Teilungsschritte langer als vorher; bis zur achten Teilung nimmt die Zeit erheblich zu; nach der neunten verlaufen die Teilungen nicht mehr synchron. 13. Die grose Aktivitat der vier Urgeschlechtszellen bleibt auch noch nach ihrer Einordnung in das Entoderm des Urdarmdaches erhalten, offenbar im Rhythmus der nunmehr lokalisierten Teilungen im Entoderm. 14. Nach Verlagerung der Urgeschlechtszellen in das Lumen des Archenteron, unter Beibehaltung des Kontaktes mit dem Entoderm, ist das Blastocoel bis auf den schmalen spaltartigen Raum zwischen Ekto- und Entoderm verdrangt. Das „Auswandern“ der vier Zellen erfolgt offenbar durch aktive, mit starker Metabolie verbundenen Bewegungen. Das Archenteron weist unter Z.R. rhythmische Erweiterungen und Verengungen auf. 15. Der Verschlus des Prostoma (Deuterostomia) verlauft synchron mit dem „Auswandern“ der Urgeschlechtszellen.