The Annelid Ancestry of the Chordates and the Origin of the Chordate Central Nervous System and the Notochord

Abstract

Summary It is maintained that the segmentation of the chordates is not a re-emergent condition and that their ancestors must not be sought among oligomerous coelomates but among the kolygomerous forms. It is proposed that the chordates developed from tube-dwelling Polychaeta resembling the present members of the Sabellidae, by reverting to a free-living existance and a reversal of the dorsoventrality. The chordate neural tube is regarded as a new structure developed from the closed-over faecal groove and the surrounding gland cells of the glandular mass of the ventral gland-shields of the polychaete ancestor. The disappearance of the annelid cerebral ganglia and their gradual replacement by a new co-ordinating centre in the form of a dilation of the anterior end of the neural tube is postulated. The author accepts Delsman's (1922) suggestion that the paired segmental ganglia of the annelid ancestor persist as the spinal ganglia of the vertebrates. The chordate mouth is regarded as the same as that of its annelid ancestor. A strip of dense connective tissue wedged in between the ventral nerve chords and in which are embedded the fibres of the longitudinal muscle overlying the nerve chords of the presumed polychaete ancestor is regarded as the precursor of the notochord, while the longitudinal musculature of the chordate trunk developed from the adjacent longitudinal muscle bands. A cartilage-like internal skeleton supports the branchial crown of the tubicolous polychaetes examined. Zusammenfassung Ausgangspunkt ist die Vorstellung, das die Segmentierung der Chordaten kein wiederauftretender Zustand ist und das die Vorfahren der Chordaten nicht unter den oligomeren Coelomaten, sondern unter polymeren Formen zu suchen sind. Dabei wird die Auffassung vertreten, das sich die Chordaten aus rohrenbewohnenden, den heutigen Sabelliden ahnlichen Polychaeten entwickelt haben, indem sie zu freilebender Lebensweise, unter Umkehrung ihrer Dorsoventralitat, zuruckkehrten. Das Neuralrohr der Chordaten wird als eine Neubildung angesehen, entstanden aus der zugewachsenen Kotfurche und den umgebenden Drusenzellen der Drusenmasse des Bauchschildes der polychaeten Vorfahren. Das Verschwinden der anneliden Hirnganglien und ihr allmahlicher Ersatz durch ein neues Koordinationszentrum in Form einer Erweiterung des vorderen Teiles des Neuralrohres wird als Erklarung vorgeschlagen. Delsmans (1922) Vorstellung, das die paarigen Segmentalganglien der anneliden Vorfahren als Spinalganglien bei den Vertebraten fortbestehen, wird zugestimmt. Die Mundoffnung der Chordaten wird von der der anneliden Vorfahren abgeleitet. Ein zwischen den ventralen Langsnerven eingeklemmter Bindegewebsstreifen in den Muskelfassern, welche den Nerven aufliegen, nachzuweisen sind, wird als ein Vorlaufer der Chorda gedeutet, wogegen die longitudinale Seitenrumpfmuskulatur der Chordaten direkt aus den Langsmuskelbundeln der annelidenartigen Vorfahren abgeleitet wird. Ein knorpelahnliches inneres Skelett stutzt die Tentakelkrone der untersuchten rohrenbewohnenden Polychaeten.