Sympatric speciation in cave fishes?

Abstract

The process of speciation of most cave living animals starts within the distribution area of their ancestral forms. Fishes from the phylogenetically young Micos cave population of the Mexican characid Astyanax fasciatus (Pisces) may even be found associated with large numbers of its con-specific epigean ancestor in the natural cave biotope. Although the individuals of the epigean and hypogean populations are still interfertile, no hybridization occurs in the cave. In competition for the reduced energy supply in the cave the epigean individuals are inferior and suffer starvation. This has been shown by comparison of the condition factors of epigean and hypogean individuals of A. fasciatus from several populations. The origin of cavernicolous populations depends on a general preadaptation for cave life. The habitat change, which is characteristic of cave colonization, is coupled with radical changes in some environmental factors. The loss of light and a reduced food supply work as disruptive selection factors: Only a few individuals of the epigean form are able to found a cave population of its own under these circumstances. They are individuals characterized by a more than average preadaptation, which according to genetic analysis may be based on only one gene. This gene may improve an advantageous feature like the gustatory equipment or the feeding behaviour by a threshold effect in one step by a considerable amount. In the cave biotope the normal epigean genotypes are now displaced in competition. Thus a speciation process may start based on only one gene which can cause a threshold effect. In this initial phase of speciation there is still a reduced gene flow. Thus more advantageous genes out of the epigean gene pool become concentrated in the newly founded cave population. On account of the energy economy being only slightly improved, the population density is low. Genetic isolation is only achieved when further adaptations to cave life are postadaptively acquired and improved. By better mechanisms for finding and more efficiently using the energy sources and by increasing population size all epigean genotypes are finally displaced. The origin of cave species is discussed as an example of sympatric speciation. Zusammenfassung Sympatrische Artbildung bei Hohlenfischen? Untersuchung an einer Mischpopulation ober- und unterirdischer Astyanax (Characidae, Pisces) Der Speziationsprozes der meisten hohlenbewohnenden Tiere beginnt innerhalb des Verbreitungsareals ihrer obenrdischen Ursprungsarten. Fische der phylogenetisch jungen Micos Hohlenpopulation des mexikanischen Characiden Astyanax fasciatus konnen sogar vergesellschafret mit einer grosen Anzahl ihres conspezifischen oberirdischen Verwandten im naturlichen Hohlenbiotop leben. Obwohl die Individuen der ober- und unterirdischen Populationen noch interfertil sind, findet keine Hybridisierung in der Hohle statt. In der Konkurrenz urn das begrenzte Nahrungsangebot in der Hohle sind die oberirdischen Fische unterlegen und zeigen Hungersymptome. Dieses wurde durch den Vergleich der Konditionsfaktoren der ober- und unterirdischen Individuen verschiedener Populationen von A. fasciatus nachgewiesen. Die Entstehung von Hohlenpopulationen hangt von einer generellen Praadaptation fur das Hohlenleben ab. Der Habitatwechsel, welcher charakteristisch fur die Hohlenbesiedlung ist, ist verknupft mit einschneidenden anderungen einier Umweltfaktoren. Die Dunkelheit und ein vermindertes Nahrungsangebot wirken als disruptive Selektionsfaktoren: Nur wenigge Individuen der oberirdischen Form sind fahig, unter diesen Umstanden von sich aus eine Hohlenpopulation zu grunden. Es sind dies Individuen, die sich durch uberdurchschnittliche Praadaptation auszeichnen, was genetischen Analysen zufolge wahrscheinlich nur auf einem einzigen Gen basiert. Dieses Gen kann durch einen Schwelleneffekt ein vorteilhaftes Merkmal wie den Geschmacksapparat oder das Futtersuchverhalten in einem einzigen Schritt betrachtlich verbessern. Unter Konkurrenz im Hohlenbiotop werden nun die normalen oberirdischen Genorypen verdrangt. Auf diese Weise kann ein Speziationsprozes durch ein einziges Gen, das einen Schwelleneffekt verursacht, beginnen. In dieser Anfangsphase der Speziation existiert noch ein verminderter Genflus. So konnen mehrere vorteilhafte Gene aus dem oberirdischen Genpool in der neu gegrundeten Hohlenpopulation konzentriert werden. Aufgrund der immer noch relativ geringen Energieersparnis ist die Populationsdichte gering. Genetische Isolation ist erst erreicht, wenn weitere Adaptationen an das Hohlenleben postadaptiv erworben und verbessert worden sind. Durch verbesserte Mechanismen zur Auffindung und Ausnutzung der Energieressourcen und durch eine anwachsende Populationsgroōse werden alle oberirdischen Genotypen schlieslich verdrangt. Die Entstehung von Hohlentierarten wird als ein Beispiel fur sympatrische Speziation diskutiert.