Phylogenetic inference regarding Parergodrilidae and Hrabeiella periglandulata ('Polychaeta', Annelida) based on 18S rDNA, 28S rDNA and COI sequences

Abstract

Parergodrilidae and Hrabeiella periglandulata are Annelida showing different combinations of clitellate-like and aclitellate characters. Similarities between both of these taxa and Clitellata have widely been regarded as the result of convergent evolution due to similar selection pressures. The position of the three taxa in the phylogenetic system of Annelida is still in debate. However, in analyses based on 18S rDNA sequences a close relationship of Parergodrilidae with Orbiniidae and Questidae was suggested. To infer their phylogeny the sequences of the 28S rDNA and of the cytochrome oxidase I (COI) gene of Stygocapitella subterranea, Parergodrilus heideri and H. periglandulata were determined. The data were extended by sequences of various species including species from Clitellata and Orbiniidae. Prior to tree reconstruction the dataset was analysed in detail for phylogenetic content by applying a sliding window analysis, a likelihood mapping and Modeltest V.3.04. Subsequently, generalized parsimony and maximum likelihood methods were employed. Clade robustness was estimated by bootstrapping. In addition, combined analyses of the sequences of 18S rDNA and 28S rDNA as well as of 18S rDNA, 28S rDNA and COI were performed. The combination of the data of the two structure genes and a mitochondrial gene improved the resolution obtained with the single datasets slightly. These analyses support a close relationship of Parergodrilidae and Orbiniidae but cannot resolve the position of H. periglandulata. In every analysis Clitellata cluster within ‘Polychaeta’, confirming previous investigations. Die Parergodrilidae und Hrabeiella periglandulata sind Annelida, die unterschiedliche Kombinationen von Clitellaten- und Nicht-Clitellaten-Merkmalen aufweisen. Die Übereinstimmungen zwischen Parergodrilidae, H. periglandulata und Clitellata sind jedoch meistens als Ergebnis konvergenter Evolution auf Grund ähnlicher Selektionsdrücke gedeutet worden. Die Stellung der drei Taxa im phylogenetischen System der Annelida ist noch immer in Diskussion. Analysen, die auf 18S rDNA Sequenzen basieren, weisen jedoch auf eine wahrscheinliche engere Verwandtschaft der Parergodrilidae mit den Orbiniidae und Questidae hin. Um die Phylogenie dieser Taxa aufzuklären, wurden die Sequenzen der 28S rDNA und des COI Gens von Stygocapitella subterranea, P. heideri and H. periglandulata bestimmt. Die Daten wurden durch Sequenzen verschiedener weiterer Arten erweitert, die auch Arten der Clitellata und Orbiniidae umfassen. Vor der phylogenetischen Rekonstruktion wurde der Datensatz im Detail auf das enthaltene phylogenetische Signal durch eine Sliding Window Analyse, ein Likelihood Mapping und Modeltest V.3.04 getestet. Anschließend wurden generalisierte Parsimonie und Maximum Likelihood Methoden angewendet. Die Robustheit der Bäume wurde durch Parsimonie-Bootstrapping abgeschätzt. Zusätzlich wurden kombinierte Analysen der Sequenzen von 18S rDNA und 28S rDNA als auch von 18S rDNA, 28S rDNA und COI durchgeführt. Die Kombination der Daten der beiden Strukturgene und eines mitochondrialen Gens verbesserten geringfügig die Auflösung verglichen mit den Einzelanalysen. Diese Analysen unterstützen eine nahe Verwandtschaft der Parergodrilidae mit den Orbiniidae aber die Stellung von H. periglandulata kann nicht angegeben werden. In jeder Analyse bilden die Clitellata ein Cluster innerhalb der ‘Polychaeta’, eine Bestätigung früherer Untersuchungen.