Abstract
Herbivore mediated-selection shapes the evolution of defensive plant traits. Knowledge about the role of herbivores as mediators of selection is scarce and even more if herbivore functional groups are considered. The objectives of this work were (1) to describe the variation in foliar traits between populations and both between and intra-plants within a population, (2) to explore the relationship between the variation in the herbivory level and foliar traits, (3) to determine the relationship between leaf traits and damage patterns and (4) estimate the selection regimes by different herbivore functional groups. We conducted this study in four populations of Vassobia breviflora in northwestern Argentina (Yungas). The foliar traits considered were size, leaf area (af), shape (leaf length / width ratio; laf) and proportion of leaf area removed (pafr) (N = 1582 leaves, 57 plants). The herbivores consumed 15.6 % of the leaf area and 76.8 % of the variation in the pafr occurred at the sub-individual level. The damage pattern was dominated by cutter herbivores (70 %), followed by a dotted herbivory pattern (22 %), mixed 5 % and 1 % miner. Nonlinear selection was detected for laf (γii = -0.180; EE = 0.76; P < 0.05), and correlational selection between the cutter damage and af (γij = -1.297; SE = 0.62; P < 0.05) and between the dotted damage and af (γij = -1.130; SE = 0.76; P < 0.05). Natural selection favored plants with small leaves and high foliar removal and large leaves with less damage and selection against larger leaves with greater damage was detected. In addition, deduced from the relationship between the damage type and the relative fitness, the selection would favor the dotted damage over the cutter one. The plants would resolve the conflict with the herbivores according to the damage type and natural selection would regulate the foliar display as a strategy to deal with the herbivore diversity.
Highlights
La evidencia empírica señala que el daño por herbívoros es heterogéneo y su condición se asocia a las múltiples fuentes de variación que modulan los niveles de daño y en consecuencia la magnitud de las presiones de selección (Strauss, Rudgers, Lau, & Irwin, 2002; Cárdenas, Valencia, Kraft, Argoti, & Dangles, 2014)
Específicamente se plantean las siguientes preguntas: (1) ¿Cuáles son los patrones de variación en la herbivoría asociada a los rasgos foliares y como varían a diferentes niveles de organización? (2) ¿Las características foliares condicionan los patrones de daño y en consecuencia determinan los niveles de herbivoría? (3) ¿Distintos grupos funcionales de herbívoros ejercen diferentes presiones selectivas sobre los rasgos de las plantas?
Estadística descriptiva para variables de herbivoría en cuatro poblaciones de V. breviflora Descriptive statistics for herbivory variables in four V. breviflora populations
Summary
Área de estudio: El trabajo se realizó en cuatro sitios del noroeste de Argentina. El área corresponde a la Provincia Fitogeográfica de las Yungas (Cabrera, 1976), la cual constituye el extremo meridional de una región natural denominada Selva Tucumano-Boliviana (Hueck, 1978). Para explorar el efecto de la edad de la hoja (o desarrollo) y el tipo de daño sobre la proporción de área foliar removida (pafr), el tamaño (af) y la forma de la hoja (laf), se aplicaron modelos lineales generales mixtos (Zuur, Ieno, Walker, Saveliev, & Smith, 2009). Se construyeron tres modelos (uno para cada variable de respuesta: af, laf, pafr), en todos los casos las variables edad de la hoja y tipo de daño se incluyeron como efectos fijos con sus interacciones, mientras que sitio y planta se incluyeron como factores aleatorios. Como medida de éxito reproductivo se consideró el número de frutos por planta (tamaño de la cosecha) y los rasgos fueron la proporción de área foliar removida discriminada por tipo de daño: insectos cortadores (cortador), punteadores (punteado), área foliar (af) y la relación longitud/ancho (laf). CUADRO 1 / TABLE 1 Modelos lineales generales mixtos / Mixed General Linear Models
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