Minimal Plant Responsiveness to Summer Water Pulses: Ecophysiological Constraints of Three Species of Semiarid Patagonia

Abstract

In arid ecosystems, a few large summer rains frequently differentiate wet years from dry ones. However, use of this additional water by plants has limited experimental evidence. We applied a 16-mm summer water pulse (12% of mean annual precipitation) to two plant communities of the Patagonian steppe, and compared responses of three dominant species, which can be ordered by decreasing xerophytism and increasing rooting depth and summer activity: 1) colapiche, evergreen dwarf shrub (Nassauvia glomerulosa [Lag.] Don); 2) coirón amargo, evergreen grass (Stipa speciosa Trin. et Rupr.); and 3) neneo, drought deciduous shrub (Mulinum spinosum [Cav.] Pers.). Shallow-rooted species (S. speciosa and N. glomerulosa), which use water from dry soil layers, showed a greater leaf water potential response to watering than deep-rooted species (M. spinosum). Leaf water potential response was greater and quicker in xerophytic species than in mesophytic ones (N. glomerulosa > S. speciosa > M. spinosum). However, this response only translated into leaf conductance and transpiration responses for coirón amargo, probably because the species with winter phenological cycle (N. glomerulosa) is less able to utilize summer water inputs than species with a summer phenological cycle (S. speciosa). The lack of response of deep-rooted M. spinosum in leaf conductance, transpiration, and photosynthesis may have been due to the high leaf water potential of control plants. Instead, in S. speciosa and N. glomerulosa net photosynthesis decreased below zero following watering, suggesting the start of growth pulses. The complex chain of plant processes triggered by rainfall, and the constraints imposed to different species by rooting depth, phenology, and xerophytism, could explain the frequent low response to both large rainfall events and above-average rainfall years in this arid community. Our results suggest that, paradoxically, water may be suboptimally used at local scales in arid rangeland ecosystems. En los ecosistemas áridos, unas pocas lluvias grandes de verano frecuentemente diferencian los años húmedos de los años secos. Sin embargo, hay limitadas pruebas experimentales del uso de esta agua adicional por las plantas. Nosotros aplicamos un pulso de 16 mm de agua durante el verano (12% del promedio anual de precipitación) en dos comunidades de plantas de la estepa patagónica, y comparamos las respuestas de las tres especies dominantes, que pueden ser ordenadas por la disminución en el xerofitismo y el aumento en la profundidad de enraizamiento y la actividad estival: 1) colapiche, arbusto siempreverde enano (Nassauvia glomerulosa [Lag.] Don); 2) coirón amargo, pasto perenne (Stipa speciosa Trin. et Rupr.); y 3) neneo, arbusto cuyas hojas se secan en la época de sequía (Mulinum spinosum [Cav.] Pers.). Las especies de raíces más superficiales (S. speciosa y N. glomerulosa), que utilizan el agua de las capas de suelo seco, mostraron una mayor respuesta al riego en el potencial agua de la hoja que la especie de raíces profundas (M. spinosum). La respuesta del potencial agua de la hoja fue mayor y más rápida en las especies xerofíticas que en las especies mesofíticas (N. glomerulos > S. speciosa > M. spinosum). Sin embargo, esta respuesta sólo se tradujo en respuestas en la conductancia de la hoja y la transpiración en el coirón amargo, probablemente porque la especie con ciclo fenológico invernal (N. glomerulosa) es menos capaz de utilizar los aportes estivales de agua que las especies con ciclo fenológico estival (S. speciosa). La falta de respuesta de la especie de raíces profundas M. spinosum en la conductancia de la hoja, la transpiración y la fotosíntesis puede haberse debido al alto potencial hídrico de la hoja de las plantas control. En cambio, la fotosíntesis neta en S. speciosa y N. glomerulosa disminuyó por debajo de cero tras el riego, lo que sugiere el inicio de pulsos de crecimiento. La compleja cadena de procesos de las plantas desencadenados por las lluvias, y las limitaciones impuestas a diferentes especies por la profundidad radical, la fenología y el xerofitismo, podrían explicar la baja frecuencia de respuesta tanto a los eventos grandes de precipitación como a los años de precipitaciones por encima del promedio en esta comunidad árida. Nuestros resultados sugieren que, paradójicamente, el agua puede ser utilizada subóptimamente a escalas locales en los ecosistemas de pastizales áridos.