Los apéndices tipo asta del ciervo primitivo <i>Dicrocerus elegans</i>: morfología, ciclo de crecimiento, ontogenia y dimorfismo sexual

Abstract

Tanto los machos como muchas de las hembras del ciervo primitivo Dicrocerus elegans de Sansan (Mioceno Medio, Francia) poseían apéndices craneales de tipo asta que consisten en una protoasta bifurcada y ornamentada con surcos y crestas que es sustentada por un pedículo moderadamente largo. La capacidad de la protoasta de ser expulsada y regenerada es evidente a partir de los ejemplares de desmogue y también por las diferencias histológicas existentes entre la protoasta y el pedículo. El primer apéndice consiste en una vara larga, comprimida lateralmente, y con el ápice bifurcado, sin que se observe ningun límite apreciable entre la protoasta y el pedículo. En las hembras, el ángulo que forman los margenes anterior y posterior del apéndice es más agudo que en los machos (los márgenes son más paralelos en vista lateral). Tras el primer desmogue, la base de la protoasta es más amplia que la sección distal del pedículo, y se desarrolla una estructura similar a la roseta en la parte medial. Con los sucesivos desmogues, el pedículo se acorta y su sección se hace más circular, mientras que la protoasta es cada vez más grande y las ramas son más largas y parten más separadas desde la base sin interposición de un tramo basal. En las hembras, las ramas son más cortas, especialmente la anterior, y su trazado es rectilíneo en vez de curvo como en los machos. En los ejemplares seniles, las ramas son más cortas y de longitud más similar entre ellas. Es frecuente la presencia de ramas accesorias, así como irregularidades de este patrón básico. Los análisis discriminantes y de componentes principales realizados muestran una clara separación entre los morfotipos atribuidos a machos y a hembras. Existen importantes diferencias histológicas con las verdaderas astas que sugieren que el desmogue podría no haber sido anual. Se confirma que no se desarrolla hueso esponjoso y que la mineralización del protoasta progresa centrífugamente desde el centro hasta la periferia. El desmogue tiene lugar una vez que los tejidos están completamente mineralizados (muertos). A diferencia de otras protoastas, el ciclo en Dicrocerus era completo dado que están documentadas tanto la fase de muda del terciopelo, como la de exposición del hueso desnudo antes del desmogue. Dadas las similitudes en el ciclo de crecimiento, y dado que la base de la protoasta presenta parcialmente una estructura similar a la roseta, las protoastas de Dicrocerus y las astas parecen ser apéndices homólogos. Las diferencias histológicas podrían estar relacionadas con diferencias en el ciclo hormonal que regulaba su crecimiento. Diferencias que podrían guardar relación con el hecho que i) Dicrocerus vivió en ambientes tropicales, ii) las hembras también poseían protoastas. Cabe resaltar que las verdaderas astas aparecieron varios millones de años más tarde de que surgieran las protoastas y otros apéndices craneales en Ruminantia, y en coincidencia con la transición climática del Mioceno Medio.