First phylogenetic analysis of the subfamily Pachydeminae (Coleoptera, Scarabaeoidea, Melolonthidae): the Palearctic Pachydeminae*

Abstract

This paper presents the first phylogenetic analysis of Pachydeminae Reitter, 1902; one of the least known subfamilies of Melolonthidae, `leaf-chafers' (Scarabaeoidea, Coleoptera). Some species of Pachydeminae have recently become agricultural pests in southern Spain. We analysed the phylogenetic relationships among 49 species belonging to 16 genera in the Palearctic region, based on a set of 63 morphological characters from the adult external morphology, wing anatomy, mouthparts and male and female genitalia. The last three sets of characters are described here for the first time. The phylogeny shows that the Palearctic Pachydeminae are monophyletic within the subfamily. Mouthparts and male and female genitalia provide the best synapomorphies for intergeneric relationships. In contrast, most of the external morphological characters used in the taxonomy of Pachydeminae are highly homoplastic. The phylogeny shows a basal split between the genera Hemictenius Reitter, 1897; Pachydema Castelnau, 1832, and the monospecific Peritryssus Reitter, 1918; and a second clade including the rest of genera. The remarkable Peritryssus is confirmed as a Pachydeminae, being the sister group to the monophyletic Hemictenius . Except for the position of P. rubripennis (Lucas, 1848) and P. zhora Normand, 1951, the phylogeny supports the monophyly of Pachydema but rejects the traditional division into species groups and the monophyly of the endemic Canarian species. In contrast, Tanyproctus Faldermann, 1835, must be rejected as polyphyletic. Otoclinius Brenske, 1896, is also probably polyphyletic (two new species synonymies), whereas Leptochristina Baraud and Branco, 1991, is either mono- or paraphyletic. The two Mediterranean genera Ceramida Baraud, 1897, and Elaphocera Gené, 1836, form a monophyletic group, this clade being the best supported by the data set. Ceramida is clearly monophyletic, whereas Elaphocera is probably monophyletic except for E. barbara Rambur, 1843, which shares with Ceramida the character state for numerous mouthpart and genitalic characters. The phylogeny questions the generic status of the small and monospecific genera of Pachydeminae. The monotypic Alaia Petrovitz, 1980, and Brenskiella Berg, 1898, are merged with Europtron Marseul, 1867, into one clade, whereas Atanyproctus Petrovitz, 1954, is grouped with some species of Tanyproctus , and the monotypic Pachydemocera Reitter, 1902, is proposed as a junior synonym of Elaphocera . Erste phylogenetische Analyse der Subfamilie Pachydeminae (Coleoptera, Scarabaeoidea, Melolonthidae): Die paläarktischen Pachydeminae Diese Arbeit enthält die erste phylogenetische analyse der Pachydeminae Reitter 1902, einer der am wenigsten bekannten Subfamilie der Melolonthidae (Blattkäfer – Scarabaeoidea, Coleoptera). Einige Arten der Pachydeminae haben sich in Südspanien in der letzten Zeit zu landwirtschaftlichen Schädlingen entwickelt. Wir haben die phylogenetischen Beziehungen von 49 Arten aus der paläarktischen Region anhand von 63 morphologischen Merkmalen der externen Morphologie, der Flügelanatomie, der Mundwerkzeuge und der männlichen und weiblichen Genitalia der adulten Tiere analysiert. Die letzten drei genannten Merkmale werden hier das erste Mal beschrieben. Die phylogenetische analyse zeigt, daß die palaärktischen Pachydeminae innerhalb der Unterfamilie monophyletisch sind. Die Munkwerkzeuge und die männlichen und weiblichen Genitalia ergeben die besten Synapomorphien zur Beurteilung der Beziehungen zwischen den Gattungen. Im Gegensatz dazu sind die meisten der in der Taxonomie der Pachydeminae benutzten externen morphologischen Merkmale stark homoplastisch. Die Phylogenie zeigt eine basale Aufspaltung zwischen den Gattungen Hemictenius Reitter 1897, Pachydema Castelnau 1832 und der monospecifischen Gattung Peritryssus Reitter 1918 und einer zweiten Clade, die den Rest der Gattungen enthält. Es ist erwähnenswert, daß die Zugehörigkeit von Peritryssus zu den Pachydeminae als Schwestergruppe zur monophyletischen Gattung Hemictenius bestätigt wird. Mit Ausnahme der Stellung von P. rupripennis (Lucas, 1848), und P. zhora Normand, 1951, unterstützt die phylogenetische Analyse die Monophylie von Pachydema, verwirft aber die traditionelle Einteilung die Artengruppen und die Monophylie der auf den Kanaren endemischen Arten. Die Gattung Tanyproctus Faldermann, 1835, muß hingegen als polyphyletisch abgelehnt werden. Wahrscheinlich ist auch Octoclinius Brenske, 1896, polyphyletische (zwei synonyme Arten), während Leptochristina Baraud & Branco, 1891, entweder mono- oder paraphyletisch sind. Die beiden mediterranen Gattungen Ceramida Baraud, 1897, und Elaphocera Gené, 1836, bilden eine monophyletische Gruppe, was von den Daten her die beste Unterstützung erfährt Ceramida ist eindeutig monophyletisch, während Elaphocera mit Ausnahme von E. barbara Rambur, 1843, welche mit den Arten der Gattung Ceramida in der Charakterausprägung zahlreicher merkmale der Mundwerkzeuge und der Genitalia Gemeinsamkeiten aufweist, wahrscheinlich monophyletisch ist. Die phylogenetische Analyse stellt die kleinen, monophyletischen Gattungen der Pachydeminae in Frage. Die monotypischen Gattungen Alaia Petrovitz, 1980, und Brenskiella Berg, 1898, sind mit Europtron Marseul, 1867, in einer Clade vereint, während Atanyproctus Petrovitz, 1954, zusammen mit einigen Arten von Tanyproctus , und der monotypischen Gattung Pachydemocera Reitter, 1902, zusammen gruppiert werden, wobei Elaphocera als neues Synonym vorgeschlagen wird.