Ecology and Evolution of Food-storage Behavior in Conifer-seed-caching Corvids

Abstract

The conifer-seed-collecting, transporting and storage behavior of four western North American corvids are described. A simple mathematical model is presented which relates: 1) distance seeds are transported, 2) total harvest time, and 3) foraging adaptations, to the quantity of seeds stored. Comparison of the four corvids suggests a pathway along which specialized seed-caching corvids may have evolved. Zusammenfassung Fur das Sammeln von Koniferensamen sind Kiefernhaher und Pinonhaher relativ hoch spezialisiert, Schwarzkopfhaher und Buschhaher relativ unspezialisiert. Die Spezialisation des Kiefernhahers und des Pinonhahers umfast Verhaltensweisen und Schnabelformen, die ein wirksames Einsammeln der Samen gestatten, morphologische Strukturen fur den Transport der Samen, sowie Merkmale, welche die Kraft und Geschwindigkeit des Fluges erhohen. Dank dieser Spezialisationen konnen Kiefernhaher und Pinonhaher mehr Samen uber grosere Entfernungen tragen als Schwarzkopfhaher und Buschhaher. Mit Hilfe eines einfachen mathematischen Modells wird untersucht, wie sich die gesamte Sammelzeit und die Strecke, uber die die Samen transportiert werden, auf die Menge der versteckten Nahrung auswirken. Dieses Modell last auserdem drei Bereiche der Anpassung bei der Nahrungsuche erkennen: 1. die Wirksamkeit der Nahrungsuche, 2. die Menge der transportierten Samen und 3. die Flugfahigkeit. Der erste Bereich wirkt sich am starksten auf die Menge der Samen aus, die in der Nahe des Verstecks gesammelt werden (Nutzung ortlicher Ressourcen). Die beiden anderen Bereiche gewinnen an Bedeutung, wenn die Entfernung zwischen Sammel- und Versteckgebiet wachst (Nutzung entfernter Ressourcen). Die abgestuften Anpassungen in Morphologie und Verhalten, die von diesen vier Rabenvogelarten verkorpert werden, deuten an, uber welche Zwischenschritte die Evolution des Samenversteckens abgelaufen sein konnte. Nahrungsmangel zu bestimmten Jahreszeiten war sehr wahrscheinlich der entscheidende Faktor, der zu einem Selektionsdruck auf wirksames Sammeln und Anlegen von vorubergehend nutzbaren Ressourcen fuhrte. Spezialisationen in Morphologie und Verhalten, welche die Nahrungssuche ergiebiger machten, ermoglichten, grosere Samenvorrate anzulegen. Verstreut liegende Samenvorkommen waren vermutlich verantwortlich fur die Evolution von Strukturen, mit deren Hilfe man Samen transportieren und so diese Vorkommen wirkungsvoll ausnutzen konnte. Das Anlegen der Verstecke wurde nach und nach verandert, einerseits um zu verhindern, das Konkurrenten Vorrate stehlen, andererseits, um das Wiederfinden der Verstecke im Winter zu erleichtern. Wahrend sich Anpassungen entwickelten, die es moglich machten, mehr und mehr Samen zu verstecken, gewannen diese versteckten Samen auch in anderer Hinsicht immer mehr an Bedeutung, insbesondere 1. als Nahrung fur Erwachsene und Nestlinge, 2. fur den fruhen Beginn der Brutzeit und 3. fur das haufige Auswandern der spezialisierten Arten. Vorfahren dieser Rabenvogel waren wahrscheinlich die Transportmittel, mit denen wahrend des Pleistozans die Kiefern ihr Verbreitungsgebiet anderten.