Do grazer hair and faeces reflect the carbon isotope composition of semi-arid C3/C4 grassland?

Abstract

The carbon isotope composition (δ13C) of C3/C4 mixed grassland is reflected in the δ13C of diet, hair or faeces of grazers, if 13C discrimination (13Δ) between grassland vegetation and these tissues is known and constant. However, these relationships could be modified by selective grazing or differential digestibility of the C3 and C4 components, potentially creating a bias between grassland and grazer tissue δ13C. Importantly, these factors have never been studied in detail. We investigated the relation between δ13C of C3/C4 grassland vegetation and that of faeces and hair of sheep in a 3-year (2005–2007) experiment in the Inner Mongolian semi-arid steppe. The experiment employed six stocking rates (0.375–2.25 sheep ha−1 year−1; four replications), which allowed for a large variation in species composition, digestibility, and diet selection. Faecal-nitrogen content, a proxy for digestibility, decreased from 1.9% to 1.5% during the grazing period due to aging of the herbage. At the same time, the C3/C4 ratio decreased due to the later growth initiation of C4 species. 13Δ between diet and faeces (13ΔDF; 0.6‰) and between diet and hair (13ΔDH; −3.9‰) were not influenced by stocking rate, period in the season or C3/C4 ratio. Moreover, faeces–hair discrimination (13ΔFH; −4.3‰), which reflects differences between digestibility of the C3 and C4 components, did not vary along the different gradients. The δ13C of grassland vegetation can be estimated from the δ13C of sheep faeces and hair, provided that 13Δ was accounted for. This is useful for landscape- or regional-scale investigations or reconstruction of C3/C4 vegetation distribution from faeces and hair, which provide different temporal and spatial integration of grassland isotope signals. Die Kohlenstoff-Isotopenzusammensetzung (δ13C) von C3/C4 Grasland widerspiegelt sich im δ13C des Futters, der Haare sowie des Kots von Weidetieren, sofern die 13C-Diskriminierung (13Δ) zwischen der Vegetation und dem jeweiligen Tierparameter bekannt und konstant ist. Unterschiedliche Verdaulichkeiten der C3 und C4 Komponenten, oder selektiver Fraß können jedoch 13Δ verändern und somit zu Fehlern bei der Schätzung des δ13C von Grasland führen. Diese Zusammenhänge wurden bisher noch nicht systematisch untersucht. In der vorliegenden Studie untersuchten wir deshalb die Beziehung zwischen dem δ13C von gemischtem C3/C4 Grasland und dem Kot und den Haaren von Schafen. Die Studie wurde in einem mehrjährigen Beweidungsexperiment (2005–2007) mit sechs verschiedenen Besatzdichten (0.375 bis 2.25 Schafe pro ha, vier Wiederholungen) in der semi-ariden Steppe der Inneren Mongolei durchgeführt. Dieses Versuchsdesign ermöglichte eine große Variation der Artenzusammensetzung, der Verdaulichkeit und der Futterselektion. Der Kotstickstoffgehalt (ein Maß für die Verdaulichkeit) sank während der Weideperiode von 1.9% auf 1.5%. Dieser Effekt beruhte auf der Alterung des Pflanzenbestandes. Gleichzeitig nahm das C3/C4-Verhältnis durch den späteren Austrieb der C4 Arten ab. Die 13Δ zwischen Futter und Kot (13ΔDF; 0.6‰) und zwischen Futter und Haar (13ΔDH; −3.9‰) war unabhängig von der Besatzdichte, dem Zeitpunkt innerhalb der Weideperiode und dem C3/C4-Verhältnis. Des Weiteren wurde die Kot-Haar Diskriminierung (13ΔFH; −4.3‰) – ein Maß für Verdaulichkeitsunterschiede zwischen C3 und C4 Arten – ebenfalls nicht von den verschiedenen Gradienten beeinflusst. Diese Untersuchungen zeigen, dass das δ13C von C3/C4 Grasland in der Inneren Mongolei aus dem δ13C von Kot oder Haaren bestimmt werden kann, sofern die (konstante) 13Δ berücksichtigt wird. Diese Ergebnisse sind besonders für lokale und regionale Untersuchungen, bzw. die Rekonstruktionen des C3/C4-Verhältnisses nützlich, da Kot und Haare Isotopensignale über (unterschiedlich lange) räumlich-zeitliche Skalen integrieren.