Die Bedeutung der Photosysteme I und II sowie der oxidativen Phosphorylierung für die lichtorientierte Bewegung des Mougeotia-Chloroplasten

Abstract

The effects of inhibitors and of uncouplers of the oxidative and of the photophosphorylation, respectively, on the light-oriented chloroplast movements has been investigated. The following results were obtained: 1. The weak-light movement of the induction-type is energetically coupled with oxidative phosphorylation. 2. The weak-light movement under continuous irradiations is governed by ATP produced by oxidative as well as by cyclic photophosphorylation. When inhibiting one of these processes, chloroplast movement only is retarded. Under deficiency of extracellular oxygen the response of movement gets favoured by intracellular O 2 , produced by the watersplitting system of photosystem II. 3. The strong-light movement depends on ATP coming from cyclic photophosphorylation. Neither non-cyclic photophosphorylation nor oxidative phosphorylation seem to contribute ATP to the energetics of this type of movement. 4. At least under strong blue-light the cyclic electron-transport in Mougeotia -chloroplasts seems not to be necessarily dependent on the plastoquinone-pool of the electron transport chain. 5. In all investigated types of chloroplast movements in Mougeotia endogenous ATP might be substituted by an application of exogenous ATP, but not at all by ITP, IDP Of AMP. 6. Under anaerobic conditions strong-light movement is completely inhibited already by low concentration of DCMU. It is supposed that this effect does not depend on the energetics of chloroplast movements. It is discussed that oxygen might be an essential factor in an oxidizing regeneration- process of reduced photoreceptors (flavin and/or phytochrome) being active in light orientation of the chloroplasts. 1. Die Chloroplasten-Schwachlichtbewegung ist beim Induktionstyp energetisch an die oxidative Phosphorylierung gekoppelt. 2. Im kontinuierlichen Schwachlicht wird ATP für die Bewegung sowohl aus der oxidativen als auch aus der cyclischen Photophosphorylierung bereitgestellt. Wird einer der beiden ATP-liefernden Prozesse gehemmt, so kommt es zu einer Verlangsamung der Bewegung. Unter äußerem O 2 - Mangel und der damit behinderten Zellatmung wird die Chloroplastenbewegung durch Sauerstoff aus der Photosynthese besonders begünstigt. 3. Im kontinuierlichen Starklicht ist die Chloroplastenbewegung eng an die cyclische Photophosphorylierung gekoppelt, dagegen nicht nachweisbar an Photosystem II. Im Starklicht scheint die oxidative Phosphorylierung für die Chloroplastenbewegung keinen signifikanten Einfluß zu haben. 4. Der cyclische Elektronentransport führt bei Mougeotia zumindest im kurzwelligen Starklicht nicht quantitativ durch den Plastochinon-Pool. 5. Bei der Energetik aller untersuchten Bewegungen läßt sich bei Mougeotia zelleigenes ATP durch extrazellulüres ATP, jedoch nicht durch ITP, IDP oder AMP substituieren. 6. Im Stickstoff- oder Argonstrom kann die Starklichtbewegung durch DCMU bereits in schwachen Konzentrationen vollständig gehemmt werden. Dieser DCMU-Effekt unter Anaerobiose ließ sich bisher nicht mit der Energetik der Chloroplastenbewegung in Verbindung bringen; es wird vielmehr die Möglichkeit diskutiert, daß Sauerstoff für die Regeneration eines für die Chloroplastenorientierung verantwortlichen Photorezeptors (Flavin und/oder Phytochrom) von essentieller Bedeutung sein dürfte.