Современная популяционная структура европейского анчоуса Engraulis encrasicolus L. (Engraulidae: Pisces) в Чёрном и Азовском морях и история её формирования

Abstract

Европейский анчоус, или хамса, Engraulis encrasicolus L. — один из наиболее массовых видов рыб в Азово-Черноморском бассейне. E. encrasicolus — политипический вид; в Чёрном и Азовском морях он представлен двумя внутривидовыми формами — черноморским анчоусом (E. encrasicolus ponticus Alex.) и азовским анчоусом (E. encrasicolus maeoticus Pusanov), таксономический статус которых остаётся до настоящего времени неясным. Актуальной задачей является оценка современной популяционной структуры E. encrasicolus и её возможных изменений под воздействием климатических и антропогенных факторов в целях разработки необходимых мер по предотвращению негативных последствий и сохранения ресурсного потенциала вида. Данная работа посвящена изучению современной популяционной структуры европейского анчоуса в Чёрном и Азовском морях и геологических и палеоклиматических условий её формирования, а также оценке возможных изменений с учётом реальных природных и антропогенных факторов риска. В основу работы положены результаты изучения внутривидовой морфобиологической, биохимической, генетической и экологической изменчивости E. encrasicolus, а также пространственных и репродуктивных взаимоотношений азовского и черноморского анчоуса. В историческом аспекте выполнен анализ литературных данных по проблеме внутривидовой неоднородности E. encrasicolus в Чёрном и Азовском морях, полученных отечественными и зарубежными авторами за 100-летний период (1913–2014); список публикаций включает более 40 наименований. В работе использованы также результаты собственных исследований. Систематизированы и обобщены сведения о границах репродуктивных ареалов черноморского и азовского анчоуса. Установлено, что их репродуктивные ареалы охватывают всю акваторию Чёрного и Азовского морей и перекрываются на всём пространстве. При отсутствии отдельных, пространственно обособленных репродуктивных ареалов и при наличии одновременного нереста принадлежность черноморского и азовского анчоуса к разным подвидам (географическим расам) исключается. Популяционный уровень различий между черноморской и азовской хамсой подтверждают результаты генетико-биохимических исследований: коэффициенты генетического сходства и генетического расстояния между ними составили 0,9983–0,9985 и 0,0015–0,0017 соответственно. Представлена геологическая история формирования популяционной структуры Engraulis encrasicolus. Современные азовский и черноморский анчоусы в прошлом были пространственно разобщены и вступили в контакт лишь вторично (после того как в процессе эволюции между ними возник ряд различий). Их изоляция произошла в миоцене (23,0–5,3 млн лет назад), в новообразованном, изолированном от океана Тетис Сарматском море. В результате возникли две географически обособленные и независимые группы анчоусов (западная и восточная), дальнейшее развитие которых происходило с разной скоростью. Более быстрые темпы эволюции западной группы привели к образованию более прогрессивных черноморского и средиземноморского анчоусов, а более низкие темпы эволюции восточной группы — к образованию более примитивного азовского анчоуса. Только в современную эпоху, после окончания последнего ледникового периода и восстановления связи Чёрного моря со Средиземным 7–5 тыс. лет назад, произошёл контакт между ними, который впоследствии сопровождался гибридизацией, то есть образованием зоны вторичной интерградации. В условиях интрогрессивной гибридизации в последние десятилетия, связанной с осолонением Азовского моря в результате хозяйственной деятельности человека, существует реальная угроза разрушения генофонда азовской хамсы и её «генетического поглощения» черноморской. Тем не менее генетическая идентичность азовского анчоуса до настоящего времени сохраняется. Это происходит прежде всего благодаря экологическим механизмам сезонной (выбор времени) и биотопической (выбор места) изоляции в репродуктивный период. Установлена определённая закономерность перераспределения самок в составе нерестового стада: доля самок азовского анчоуса уменьшается, доля самок черноморской хамсы увеличивается. Из этого следует, что популяции азовского и черноморского анчоуса являются «температурными» расами, адаптированными к разным репродуктивным температурным условиям: азовская — к более низким, черноморская — к более высоким. Кроме сезонной, установлена биотопическая изоляция черноморской и азовской хамсы. Черноморский анчоус предпочитает нереститься в открытых районах Чёрного моря при солёности воды выше 16 ‰: там его доля составляет 55–60 % (в прибрежных водах значение показателя не превышает 5–40 %). Азовский анчоус, напротив, в нерестовый период преобладает в прибрежных опреснённых водах с солёностью ниже 15 ‰: его доля здесь достигает 60–90 %.